Polecam również blog autorski dr Pawła Kojsa, na którym wyjaśnił wybrane zagadnienia związane z nową koncepcją kambium 
adapton.blog.pl/mechanizm-przyrostu-wtornego-drzew-lisciastych-czyli-w-jaki-sposob-drzewa-lisciaste-rosna-na-grubosc/


Krótkie przedstawienie nowej koncepcji kambium

Wstęp

Drewno jest jednym z podstawowych odnawialnych surowców naturalnych, dlatego też proces ksylogenezy od wielu lat pozostaje w głównym nurcie badawczym licznych ośrodków naukowych. Badania te koncentrują się zarówno na regulacji genetycznej, jak i na procesach fizjologicznych towarzyszących różnicowaniu elementów trachealnych, znacznie mniejsze zainteresowanie dotyczy funkcjonowania tkanki, która odkłada każdą warstwę elementów trachealnych – kambium waskularnego (kambium). W niniejszym artykule zostały przedyskutowane przede wszystkim te doniesienia literaturowe ostatnich kilkunastu lat, które wskazują na znaczące zmiany w interpretacji procesów fizjologicznych, związanych z wzrostem promieniowym.

Istotne wydaje się być zdefiniowanie dwóch, częściowo niezależnych procesów zachodzących w kambium: wzrostu promieniowego i przebudowy układu inicjałów kambium. W sytuacji idealnej, skrajnie minimalizując opis, wzrost promieniowy drzew można by scharakteryzować jako pochodną: i) podziałów peryklinalnych komórek kambium; ii) znacznie mniej licznych podziałów antyklinalnych podłużnych, występujących w miarę rozrostu obwodu kambium [Karczewska i in. 2009; Włoch i in. 2013]; iii) wzrostu symplastycznego (ekspansji) przede wszystkim ścian promieniowych i w nieznacznym stopniu ścian stycznych, w stopniu odpowiednim dla tempa rozrostu obwodu cylindra kambium [Karczewska i in. 2009]. Oczywiście po opuszczeniu pokładu komórek merystematycznych kambium, komórki odkładane na stronę drewna i łyka (odpowiednio do wnętrza i na zewnątrz cylindra kambium) rozpoczynają skomplikowany proces różnicowania, tak iż w efekcie przeobrażają się w elementy łyka, takie jak człony rurek sitowych, komórki towarzyszące, miękisz łykowy czy włókna łykowe, lub elementy drewna, takie jak człony naczyń, cewki, włókna drzewne czy miękisz drzewny [Larson 1994; Evert 2006]. Taka idealna, uproszczona sytuacja nie występuje jednak w naturze, o czym świadczy fakt, że w kambium występują zdarzenia komórkowe, które nie wydają się bezpośrednio związane ze wzrostem promieniowym, takie jak wzrost intruzywny, eliminacje inicjałów, zmiana nachylenia i orientacji inicjałów wrzecionowatych czy przebudowa promieni [Włoch i in. 2002; Kojs i in. 2004a,b], biorące udział w tzw. procesie przebudowy układu inicjałów kambium.

Jak się wydaje, przebudowa układu inicjałów kambium jest procesem umożliwiającym dostosowanie rośliny do zmiennego środowiska zewnętrznego i wewnętrznego [Kojs i in. 2002]. Powszechnie wiadomo że w przypadku kambium podwójnie piętrowe występuje wzrost symplastyczny w kierunku promieniowym i obwodowym, podziały peryklinalne oraz nieliczne podziały antyklinalne podłużne [Larson 1994; Evert 2006], a więc jest to kambium funkcjonujące w sposób najbardziej zbliżony do opisanego wyżej idealnego modelu wzrostu promieniowego. Jednak również w kambium podwójnie piętrowym występuje przebudowa pozioma, polegająca na synchronicznym i ukierunkowanym wzroście intruzywnym całych grup inicjałów, o niewielkim zasięgu, skutkującym eliminacją niewielkich fragmentów sąsiednich inicjałów, co skutkuje szybką zmianą nachylenia grup inicjałów zorganizowanych w piętra, stąd piętrowość taką nazwano piętrowością funkcjonalną [Kojs i in. 2002; Włoch i in. 2013]. W przypadku kambium o strukturze niepiętrowej występują natomiast szczególnie liczne podziały antyklinalne o krótkiej ścianie podziałowej (skośne), po których zwykle następuje wzrost wydłużeniowy jednego z inicjałów siostrzanych, któremu towarzyszy przeważnie eliminacja całkowita drugiego z inicjałów siostrzanych [Bannan 1950; Evert 1961; Srivastava 1973; Cumbie 1967; Lim, Soh 1997a,b]. Rola takich nadmiernie licznych skośnych podziałów antyklinalnych w kambium niepiętrowym, czego nie obserwuje się w kambium piętrowym, pozostaje niejasna.

Najnowsze doniesienia dotyczące wzrostu promieniowego oraz przebudowy układu inicjałów kambium doprowadziły do postawienia nowej, spójnej hipotezy, wyjaśniającej mechanizm obu tych procesów – hipotezy tigmo-osmotycznej (wcześniej: osmo-mechanicznej). Praca niniejsza przedstawia podstawowe założenia tej hipotezy, które zostały przedyskutowane w oparciu o doniesienia literaturowe.

Mechanizm wzrostu promieniowego

Układ naprężeń występujący w kambium waskularnym

Od dawna wiadomo, że komórki kambium poddane są naprężeniom mechanicznym, które wynikają nie tylko z ich turgoru, ale też z naprężeń wzrostowych rozwijających się tkanek waskularnych [Hejnowicz 1980, 1997; Kwiatkowska, Nakielski 2011]. Powszechnie przywiązuje się szczególne znaczenie do uciskania kambium przez rosnący cylinder drewna, co wraz z oporem stawianym przez zewnętrzne tkanki, ma generować naprężenie ściskające komórki kambium w kierunku promieniowym [Kwiatkowska, Nakielski 2011]. Jednak od dawna podejrzewano, że w pewnych okolicznościach występuje w kambium naprężenie rozciągające w tym kierunku, spowodowane na przykład zapadaniem się warstw niefunkcjonalnego łyka na początku sezonu wegetacyjnego, związane np. z procesem wzrostu członów naczyń [Hejnowicz 1997; Kwiatkowska, Nakielski 2011]. Wiele pytań pozostawało bez odpowiedzi, jak na przykład: dlaczego delikatna i łatwa do uszkodzenia tkanka merystematyczna, jaką jest kambium (o czym wie każdy, kto próbował wypreparować kambium z pnia) nie ulega zmiażdżeniu, skoro naprężenie wywierane przez rosnący walec drewna miałoby być tak silne, że prowadziłoby do rozrostu warstwy łyka i do rozerwania korkowiny otaczającej pień? Nieznany też był szczegółowy mechanizm wyjaśniający zjawisko wzrostu symplastycznego komórek w kierunku promieniowym.

Szczegółowa analiza preparatów anatomicznych oraz integracja wyników badań trzech dziedzin: anatomii rozwojowej, fizjologii oraz biomechaniki drzew doprowadziły do sformułowania nowej hipotezy opisującej układ naprężeń występujących w kambium drzew [Kojs, Rusin 2011]. Podstawowe znaczenie ma w niej bilans wodny, wykazujący znaczące różnice okołodobowe: jest ujemny w dzień, a dodatni w nocy. Ponieważ w dzień występuje intensywna transpiracja i wysokie ujemne ciśnienie wody w naczyniach, potencjał wody tkanek staje się bardziej ujemny [Klepper 1968]. Woda przenika do światła naczyń z okolicznych tkanek, powodując spadek ich turgoru – komórki zmniejszają swoje wymiary, co powoduje zmniejszenie średnicy całego organu, tj. pnia lub gałęzi. Zmiany te dotyczą zarówno drewna, jak i łyka i każdej tkanki w sąsiedztwie. Dobowe zmiany średnicy pnia drzew wykazał Alméras [2008]. Warstwa łyka traci prężność i „opada” na walec drewna, generując naprężenie ściskające w tkance zlokalizowanej pomiędzy nimi – kambium waskularnym. Można spodziewać się, że w komórkach żywych są uruchamiane procesy zapobiegające nadmiernemu odwodnieniu komórek [Kojs, Rusin 2011].

Po zachodzie słońca intensywność transpiracji spada, woda napływa do tkanek i uwadnia je, przez co ich turgor rośnie [Klepper 1968]. Ponieważ drewno zbudowane jest w dużej mierze z komórek martwych, o silnie zlignifikowanych ścianach, reaguje słabiej niż łyko, zbudowane z dużej liczby żywych, aktywnych osmotycznie komórek [Molz, Klepper 1973]. Komórki łyka odzyskują turgor i warstwa łyka odsuwa się od walca drewna, a znajdujące się pomiędzy nimi komórki kambium zostają silnie rozciągnięte w kierunku promieniowym. Dużą część tego odkształcenia stanowi odkształcenie elastyczne, które ulega odwróceniu z rozpoczęciem dnia, jednak pewną jego część stanowi odkształcenie plastyczne, które można określić jako wzrost promieniowy [Kojs, Rusin 2011]. Co szczególnie istotne, hipoteza wzrostu promieniowego pozwala na wyjaśnienie mechanizmu innych procesów, w tym wzrostu intruzywnego inicjałów [Włoch i in. 2009, 2013; Wilczek i in. 2011a] oraz członów naczyń [Wilczek i in. 2011b].

Ciekawym aspektem jest specyfika podziału peryklinalnego komórek kambium, w którym zakładająca się ściana podziałowa ma maksymalną powierzchnię, co stanowi odstępstwo od zasady Errera [Kwiatkowska, Nakielski 2011]. Badania prowadzone na izolowanych protoplastach komórek roślinnych wykazały zależność orientacji płaszczyzny podziałowej od układu naprężeń, mianowicie ściana podziałowa najczęściej zakładana jest równolegle do naprężenia ściskającego [Lintilhac, Vesecky 1984; Lynch i Linthillac 1997]. Zasada ta doskonale opisuje przypadek komórek izolowanych lub komórek merystemów pierwotnych, jednak w przypadku komórek kambium zastosowanie tej zasady było co najmniej problematyczne. Ponieważ komórki kambium są silnie rozciągnięte obwodowo, lekko osiowo oraz – w świetle klasycznego ujęcia kambium – stale są ściskane w kierunku promieniowym, powinny się dzielić antyklnalnie podłużnie, ale nie peryklinalnie. Skoro w kambium w zdecydowanej przewadze występują podziały peryklinalne, gdzie ściana podziałowa zakładana jest w płaszczyźnie stycznej, zatem zgodnie z zasadą Lintilhaca i Vesecky’ego można by oczekiwać, że komórki kambium są ściskane w płaszczyźnie stycznej, co jest z kolei sprzeczne z licznymi doniesieniami literaturowymi, dlatego nie bierzemy tej możliwości pod uwagę. Zatem jak można wyjaśnić tę kontrowersję? Zaproponowano kolejną zasadę lokalizacji ściany podziałowej, według której ściana podziałowa zakładana jest w płaszczyźnie wyznaczonej przez główny kierunek wzrostu [Hofmeister 1863; Hejnowicz, Romberger 1984]. Zasada ta rzeczywiście dobrze opisuje sytuację, w jakiej występują podziały peryklinalne komórek kambium, bowiem głównym kierunkiem wzrostu kambium jest kierunek promieniowy.

Zróżnicowana podatność ścian promieniowych i stycznych komórek kambium na odkształcenia mechaniczne

Badając wzrost komórek macierzystych członów naczyń Barnett [1992] stwierdził intensywną ekspansję ich ścian promieniowych. Roland [1978] wykazał, że w ścianach promieniowych komórek wrzecionowatych kambium, w przeciwieństwie do ścian stycznych, zasadniczo nie występuje celuloza. Zasugerował związek tej cechy z jej podatnością na odkształcenia mechaniczne związane ze wzrostem symplastycznym w kierunku promieniowym. Catesson i Roland [1981] potwierdzili szczególną elastyczność i plastyczność ścian promieniowych, złożonych głównie z hemiceluloz, co potwierdziła w niezależnym badaniu Catesson [1990]. Wykazano ponadto, że pomiędzy ścianami stycznymi początkowo nie wyróżnia się blaszka środkowa, wyraźnie wykształcona pomiędzy ścianami promieniowymi [Catesson, Roland 1981]. W badaniach cytokinezy komórek merystemu korzenia stwierdzono, że skład chemiczny blaszki środkowej różni się od składu chemicznego przegrody pierwotnej [Matar i Catesson 1988], co może oznaczać, że własności mechaniczne blaszki środkowej formowane są w procesie, który trwa pewien czas.

Ściany promieniowe i styczne komórek kambium mają ponadto różną grubość, mianowicie ściany promieniowe są znacznie grubsze od stycznych. Mahmood [1968] wyjaśnił ten fakt tym, że po każdym podziale komórki kambium otaczają cały swój protoplast warstwą ściany pierwotnej. Hipoteza ta została jednak podważona, bowiem obserwacje podziałów peryklinalnych komórek kambium z zastosowaniem mikroskopii elektronowej nie wykazały odkładania nowych warstw ściany poza obszarem przegrody pierwotnej [Catesson i Roland 1981].

Mechanizmy przebudowy układu inicjałów kambium

W trakcie wzrostu promieniowego układ inicjałów kambium ulega zmianie, co określone zostało jako jego przebudowa. Jest to niezmiernie ważne zagadnienie, bowiem ma wpływ na układ elementów trachealnych drewna, a więc również na jego własności hydrauliczne i mechaniczne. W wyniku przebudowy układu inicjałów powstaje np. włóknistość drewna oraz jest to prawdopodobnie jeden z mechanizmów tworzenia sieci naczyń w drewnie [Zimmermann 1983]. Powszechnie uznawane jest, że w procesie przebudowy bierze udział kilka niezależnych procesów, takich jak: wzrost intruzywny, eliminacje, podziały antyklinalne, nierówne lub niedoskonałe podziały peryklinalne, niezależnie opisywano również zdarzenia dotyczące promieni i inne [Larson 1994; Evert 2006; Hejnowicz 2012]. Według nowej hipotezy w przebudowie układu inicjałów biorą udział dwa procesy: wzrost intruzywny i podziały antyklinalne [Włoch i in. 2009, 2013].

Mechanizm wzrostu intruzywnego w świetle klasycznej i nowej hipotezy

Wzrost intruzywny jest występuje nie tylko w przypadku inicjałów kambium, ale też w rosnących włóknach i komórkach macierzystych członów naczyń drewna oraz sporadycznie w innych komórkach roślinnych [Lev-Yadun 2001]. Powszechnie akceptowany jest pogląd, że wzrost intruzywny nie może prowadzić do rozsunięcia się sąsiednich komórek, a może jedynie wypełnić przestrzeń dostępną dla wzrostu istniejącą pomiędzy wcześniej rozsuniętymi komórkami [Hejnowicz 2012]. Wzrost intruzywny skutkuje zwiększeniem długości komórek wrzecionowatych kambium i zachodzi z reguły po skośnych podziałach antyklinalnych, był też uznawany za podstawowy mechanizm wzrostu obwodu kambium niepiętrowego [Cumbie 1963; Hejnowicz, Brański 1966; Iqbal 1990]. Warto podkreślić że kambium niepiętrowe i piętrowe miały zwiększać swój obwód w odmienny sposób, odpowiednio przez podziały skośne i wzrost intruzywny, oraz przez podziały podłużne i wzrost symplastyczny, jednak nie określono w jakim momencie i w jaki sposób miało by następować w trakcie formowania struktury piętrowej z kambium niepiętrowego przełączenie się z jednego sposobu na drugi.

Hejnowicz i Zagórska-Marek [1974] zlokalizowali wzrost intruzywny na krawędziach promieniowych komórek, przez co zasugerowali, że rosnąca komórka penetruje przestrzeń pomiędzy ścianami promieniowymi sąsiednich inicjałów [Larson 1994]. Ta hipoteza została powszechnie przyjęta w większości podręczników i publikacji omawiających proces przebudowy układu komórek kambium, jeśli nawet nie wyrażono tego dosłownie. Świadczy o tym np. opis wzrostu intruzywnego, jako mechanizmu rozrostu obwodu kambium [Cumbie 1963; Hejnowicz, Brański 1966; Iqbal 1990] oraz wskazanie na występowanie ściskającego naprężenia mechanicznego w kierunku promieniowym w trakcie wzrostu intruzywnego inicjałów [Kwiatkowska, Nakielski 2011]. Oczywistym jest, że jeśli wzrost intruzywny miałby prowadzić do wzrostu obwodu kambium, musiałby zachodzić pomiędzy ściany promieniowe sąsiednich inicjałów, co prowadziłoby do ich rozsunięcia [Włoch i in. 2013]. Problemy wynikające z zastosowania takiego opisu wzrostu intruzywnego zostały przedyskutowane w licznych pracach [Kojs i in. 2004a,b; Jura i in. 2006; Włoch i in. 2009; 2013; Wilczek i in. 2011a,b; Wilczek 2012].

Szczegółowe badania przebudowy układu inicjałów kambium tumorowego [Włoch 1976; Włoch i in. 2001] oraz kambium licznych gatunków drzew [Włoch and Połap 1994; Włoch i in. 2002, 2009; Kojs i in. 2004a,b; Jura i in. 2006; Karczewska i in. 2009] zakwestionowały hipotezę wzrostu intruzywnego zachodzącego pomiędzy ścianami promieniowymi i doprowadziły do sformułowania hipotezy zakładającej wzrost intruzywny inicjałów kambium zachodzący pomiędzy ścianami stycznymi sąsiednich inicjałów i ich najbliższych pochodnych, powodując częściową lub całkowitą eliminację tych inicjałów. Ta nieznaczna, wydawałoby się, zmiana lokalizacji wzrostu intruzywnego, w rzeczywistości skutkuje ogromnymi konsekwencjami – bowiem tak zdefiniowany wzrost intruzywny nie może skutkować wzrostem obwodu kambium, co potwierdziły wielokrotnie obserwacje i analizy [Włoch i in. 2001, 2002, 2009, 2013; Kojs i in. 2004a,b; Jura i in. 2006; Karczewska i in. 2009; Wilczek i in. 2011a; Wilczek 2012].

W świetle hipotezy tigmo-osmotycznej wzrostu promieniowego pęczniejące nocą łyko odsuwa się od powierzchni walca drewna, generując w ten sposób w kambium naprężenie rozciągające je w kierunku promieniowym [Kojs, Rusin 2011]. Jeżeli naprężenie to przekroczy próg wytrzymałości tkanki, prawdopodobnie następuje rozklejenie ścian stycznych i rozsunięcie się komórek, co być może jest przyczyną, dlaczego na ścianach stycznych komórek wrzecionowatych występuje zaskakująco niska liczba plazmodesm [Hejnowicz 2012]. Powstałe przestrzenie wypełniane są przez rosnące intruzywnie inicjały.

Sytuację, w której jeden inicjał rośnie intruzywnie pomiędzy ściany styczne sąsiedniego inicjału i jego najbliższej pochodnej można opisać jako krótkotrwałą rywalizację o przestrzeń w powierzchni inicjalnej [z ang. initial surface za Włoch, Połap 1994]. W wyniku tej rywalizacji „przegrana” komórka ulega częściowej lub całkowitej eliminacji. W przypadku eliminacji całkowitej cały inicjał zostaje odsunięty z powierzchni inicjalnej i traci status komórki inicjalnej. Komórka ta zwykle dzieli się kilka razy peryklinalne, ostatecznie jednak oddala się od kambium na stronę drewna lub łyka i podejmuje różnicowanie w komórkę tkanki waskularnej. Na przekroju poprzecznym w miejscu, w którym wystąpił wzrost intruzywny, pojawiają się charakterystyczne, skośnie zorientowane ściany komórek kambium, typowe dla stopniowej przebudowy ścian stycznych w promieniowe [Jura i in. 2006; Włoch i in. 2009; Wilczek i in. 2011a].

Pomimo że dotychczas wzrost intruzywny i eliminacje zwykle były opisywane jako niezależne zdarzenia (przy czym mechanizm eliminacji był szczególnie niejasny), są jednak dwoma nierozłącznymi przejawami jednego procesu [Kojs i in. 2004b; Jura i in. 2006; Włoch i in. 2009]. W świetle nowej hipotezy również mechanizm eliminacji został wyjaśniony – komórka inicjalna różnicuje na stronę drewna lub łyka wtedy, kiedy przegra rywalizację o powierzchnię inicjalną z rosnącym intruzywnie inicjałem.

            W świetle powyższych doniesień interesujący jest problem funkcjonowania komórek kambium poza organem. Z hipotezy tigmo-osmotycznej wynika, że dla funkcjonowania kambium, niezbędne jest zachowanie określonego układu naprężeń, niezależnie od dostępności różnego rodzaju związków chemicznych, w tym hormonów roślinnych. Komórek kambium, po przeniesieniu ich do kultury in vitro, pozostały żywe, jednak nie obserwowano przyrostu promieniowego, co więcej komórki przyjęły izodiametryczny kształt, co sugeruje, że również kształt komórek wrzecionowatych jest związany z ich lokalizacją w organie [Brown 1964]. Również Srivastawa [1973] zasugerował, że do wystąpienia przyrostu promieniowego kluczowe jest pozostawienie komórek kambium pomiędzy łykiem i drewnem.

Rola podziałów antyklinalnych we wzroście promieniowym i przebudowie układu inicjałów kambium

Udział podziałów antyklinalnych w przebudowie układu komórek i wzrostu obwodu kambium jest zakładany od dawna. Kambium zwiększa swój obwód wraz ze wzrostem obwodu walca drewna i zarazem grubości pnia, jednak rozmiary styczne inicjałów kambium są względnie stałe, zatem wzrost ten odbywa się przez zwiększenie liczby inicjałów kambium w wyniku podziałów antyklinalnych [Srivastava 1973; Karczewska i in. 2009; Włoch i in. 2013].

Wyróżniono kilka typów podziałów antyklinalnych, biorąc pod uwagę względną długość ściany podziałowej oraz jej orientację: i) podział podłużny, w którym długość ściany podziałowej przekracza 70% długości komórki przed podziałem, ii) podział skośny, w którym długość ściany podziałowej nie przekracza tej wartości i zakłada się na obu ścianach podłużnych promieniowych, przyjmując orientację S lub Z, oraz iii) podział boczny, w którym względna długość ściany podziałowej jest poniżej 70%, jednak zakłada się na tylko jednej ścianie podłużnej promieniowej [Krawczyszyn 1977]. Dominujący typ podziału jest charakterystyczny dla struktury kambium, w przypadku kambium niepiętrowego dominują podziały skośne, w przypadku kambium piętrowego – podłużne. Wyróżniono ponadto tzw. przejściową piętrowość, w której podziały antyklinalne charakteryzują się ścianą podziałową o długości względnej pomiędzy 50% a 70% [Cumbie, 1963, 1967, 1969; Krawczyszyn, 1977; Rao & Dave, 1985].

Powszechnie wyjaśniano powstawanie określonego typu struktury kambium przez występowanie odpowiedniego typu podziałów antyklinalnych, a zdolność do tworzenia struktury piętrowej tłumaczono występowaniem licznych podziałów antyklinalnych podłużnych [Cumbie 1984; Ajmal i in. 1986; Carlquist 1988]. Piętra powstałe w taki sposób byłyby homogenne [Kojs 2004b; Wilczek 2012]. Początkowo występowanie wzrostu intruzywnego w kambium o strukturze piętrowej interpretowano jako przeszkodę w jej utrzymaniu [Zagórska-Marek 1984], jednak dalsze badania doprowadziły do zmiany tego poglądu. Obecnie przyjmuje się, że piętrowość powstaje w wyniku ukierunkowanego wzrostu intruzywnego, prowadzącego do przebudowy pionowej całych pakietów komórek inicjalnych. Co ciekawe, właśnie w okresie formowania się piętrowej struktury występują stosunkowo liczne podziały antyklinalne o względnie krótkiej ścianie podziałowej [Kojs i in. 2004b; Wilczek 2012]. W takim ujęciu wydaje się uzasadnione stwierdzenie, że to nie typ zachodzących podziałów antyklinalnych określa strukturę kambium, przeciwnie – to zdolność do tworzenia struktury piętrowej determinuje typ podziałów.

Zwrócono uwagę na zaskakująco wysoki udział podziałów antyklinalnych w przypadku kambium niepiętrowego, znacząco przewyższający zapotrzebowanie wynikające ze wzrostu obwodu kambium [Bannan 1950; Evert 1961; Srivastawa 1973; Cumbie 1967; Lim, Soh 1997a,b]. Nadmierna liczba podziałów skośnych w kambium niepiętrowym wynikać miała z zapotrzebowania na ukierunkowany wzrost intruzywny, niezbędny do przebudowy układu inicjałów, jednak jego nadmiar musiał być kompensowany przez liczne eliminacje inicjałów, ponieważ wzrost ten w klasycznym ujęciu skutkował wzrostem obwodu kambium.

W przypadku kambium piętrowego liczba podziałów antyklinalnych jest wysoka w pierwszych latach aktywności kambium, jednak w kolejnych latach spada znacząco [Bailey 1923; Butterfield 1972; Iqbal 1994; Kojs i in. 2004b], co w zasadzie odpowiada zmniejszeniu przyrostu względnego obwodu kambium. Podziały w kambium są podłużne i dzielą komórkę inicjalną na dwa inicjały o zbliżonej długości. Po podziale zachodzi wzrost symplastyczny obu inicjałów. W tym przypadku zatem podziały antyklinalne przyczyniają się do wzrostu obwodu kambium przez zwiększenie liczby inicjałów, nie mając wpływu na orientację i nachylenie komórek.

Włoch i współautorzy [2013], powołując się na licznie opisywaną dla kambium niepiętrowego wysoką częstotliwość podziałów antyklinalnych, nie skorelowaną z rzeczywistym zapotrzebowaniem, wynikającym z wzrostu obwodu kambium, dokonali analizy roli podziałów antyklinalnych. Zdaniem autorów należy rozważyć możliwość, iż występowanie nadmiernej liczby podziałów skośnych antyklinalnych w kambium niepiętrowym jest efektem specyficznego układu naprężeń mechanicznych (szczególnie naprężeń ścinających). Wydaje się, że zdolność do ukierunkowanego i synchronicznego wzrostu intruzywnego, jaka cechuje kambium piętrowe oraz podwójnie piętrowe, i która umożliwia skoordynowaną zmianę nachylenia i orientacji inicjałów kambium [Włoch, Połap 1994; Kojs i in. 2004a,b; Jura i in 2006], umożliwia również szybką relaksację naprężeń ścinających generowanych w obrębie kambium, przez co nie przekraczają one określonych wartości progowych. W przypadku kambium niepiętrowego taka szybka przebudowa jest niemożliwa, co skutkuje powstaniem układ naprężeń stymulującego komórki inicjalne do skośnych podziałów antyklinalnych [Włoch i in. 2013]. Pogląd taki wydaje się być interesujący, biorąc pod uwagę opisaną wyżej zależność orientacji płaszczyzny podziałowej od układu naprężeń [Lintilhac, Vesecky 1984; Lynch, Linthillac 1997].

Literatura

Ajmal S., Khan R., Iqbal M. 1986. Cambial structure of Holoptelea integrifolia PLANCH in relation to age. Flora 178: 197-202.

Alméras T., Yoshida M., Okuyama T. 2006. Strains inside xylem and inner bark of a stem submitted to a change in hydrostatic pressure. Trees 20 (4): 460-467.

Bailey I. W. 1923. The cambium and its derivative tissues IV. The increase in girth of the cambium. Am J Bot 10: 499–509.

Bannan M.W. 1950. The frequency of anticlinal divisions in fusiform cambial cells of Chamaecyparis. Am J Bot 37: 511-519.

Barnett J.R. 1992. Reactivation of the cambium in Aesculus hippocastanum L.: A transmission microscope electron study. Ann. Bot. 70: 169-177.

Brown, C. L. 1964. The influence of external pressure on the differentiation of cells and tissues cultured in vitro. In: The Formation of Wood in Forest Trees. pp. 389-404. Zimmermann M. H. (Ed.). N.Y.: Academic Press.

Butterfield B. G. 1972. Developmental changes in the vascular cambium of Aeschynomene hispida Willd. N Z J Bot 10: 373-386.

Carlquist S. 1988. Comparative wood anatomy. In series: Springer Series in Wood Anatomy ed. T. E. Timell. Springer–Verlag, Berlin.

Catesson A. M. 1990. Cambial cytology and biochemistry. In: Iqbal M. (ed.) The vascular cambium. Research Studies Press, Taunton, UK: 63-112.

Catesson A. M., Roland J. C. 1981. Sequential changes associated with cell wall formation. IAWA 2: 151-162.

Cumbie B. G. 1963. The vascular cambium and xylem development in Hibiscus lasiocarpus. Am J Bot 50: 944-951.

Cumbie B. G. 1967. Developmental changes in Leitneria floridana. Am J Bot 54: 414–424.

Cumbie, B. G. 1984. Origin and development of the vascular cambium in Aeschynomene virginica. Bull. Torrey Bot. Club 111: 42-50.

Evert R. F. 1961. Some aspects of cambial development in Pyrus communis. Am J Bot 48: 479–488.

Evert R. F. 2006. Esau’s plant anatomy; Meristems, cells and tissues of the plant body; their structure, function and development, 3^rd edn. Wiley, Hoboken.

Hejnowicz Z. 1980. Tensional stress in the cambium and its developmental significance. Am J Bot 67(1): 1-5.

Hejnowicz Z. 1997. Graviresponses in herbs and trees: a major role for the redistribution of tissue and growth stresses. Planta 203: S136-S146.

Hejnowicz Z. 2012. Anatomia i histogeeza roślin naczyniowych. Organy wegetatywne. Wydawnictwo Naukowe PWN. Warszawa.

Hejnowicz Z., Brański S. 1966. Quantitative analysis of cambium growth in Thuja. Acta Soc Bot Pol 35: 395-400.

Hejnowicz Z., Zagórska–Marek B. 1974. Mechanism of changes in grain inclination in wood produced by storeyed cambium. Acta Soc Bot Pol 43: 381-398.

Hejnowicz Z., Romberger J. A. 1984. Growth tensor of plant organs. J Exp Bot 110: 93-114.

Hofmeister W. 1863. Zusätze und Berichtigungen zu den 1851 veröffentlichten Untersuchungen der Entwicklung höherer Krytogamen. Jahrb Wiss Bot 3: 259-293.

Iqbal M. 1990. The vascular cambium. Wiley, New York.

Iqbal M. 1994. Structural and operational specializations of the vascular cambium of seed plants. In: Iqbal M. (ed) Growth patterns in vascular plants. Dioscorides Press, Portland, pp 211-271.

Jura J., Kojs P., Iqbal M., Szymanowska-Pułka J., Włoch W. 2006. Apical intrusive growth of cambial fusiform initial along the tangential walls of adjacent fusiform initials: evidence for a new concept. Aust J Bot 54: 493-504.

Jura-Moraviec 2008

Karczewska D., Karczewski J., Włoch W., Jura-Morawiec J., Kojs P., Iqbal M., Krawczyszyn J. 2009. Mathematical modelling of intrusive growth of fusiform initials in relation to radial growth and expanding cambial circumference in Pinus sylvestris L. Acta Biotheor 57: 331-348.

Klepper B. 1968. Diurnal pattern of water potential in woody plants. Plant Physiol 43: 1931-1934.

Kojs P., W. Włoch, A. Rusin, W. Szendera, J. Duda, J. Jura i T. Rusin. 2002. Od niefunkcjonalnej do funkcjonalnej piętrowości. Modele piętrowości. Biul. OB, 11: 93-104.

Kojs P., Włoch W., Rusin A., Szendera W. 2003. Storeyed structure of cambium as an adaptative strategy to environmental conditions in trees forming canopy and the emergent layer of the tropical rain forests. Bull Bot Gardens 12: 23-29.

Kojs P., Włoch W., Rusin A. 2004a. Rearrangement of cells in storeyed cambium of Lonchocarpus sericeus (Poir.) DC. connected with formation of interlocked in the xylem. Trees 18: 136-144.

Kojs P., Włoch W., Iqbal M., Rusin A., Jura J. 2004b. Readjustment of cambial initials in Wisteria floribunda (Willd.) DC to ensure the development of storeyed structure. New Phytol 163: 287-297.

Kojs P., Rusin T. 2011. Diurnal strains in plants. In: Gliński J, Horabik J, Lipiec J (eds) Encyclopedia of agrophysics. Springer, Berlin, pp 220-224.

Krawczyszyn J. 1977. The transition from non–storeyed to storeyed cambium in Fraxinus excelsior. 1. The occurrence of radial anticlinal divisions. Can. J. Bot., Vol. 55. 3034-3041.

Kwiatkowska D., Nakielski J. 2011. Mechanics of the meristems. In: Wojtaszek P. (ed) Mechanical integration of plant cells and plants. Springer, Heidelberg, pp 133-172.,

Larson P. R. 1994. The vascular cambium: development and structure. Springer series in wood science. Springer, New York.

Lev-Yadun S. 2001. Intrusive growth—the plant analog of dendrite and axon growth in animals. New Phytol 150: 508-512.

Lim D., Soh W.Y. 1997a. Cambial development and tracheid length of Dwarf Pines (Pinus densiflora and P. thunbergii). IAWA J 18(3): 301-310.

Lim D., Soh W.Y. 1997b. Development of cambium and length of vessel elements and fibres in dwarf Alnus hirsuta (Spach) Rupr. J Plant Biol 40(4): 245-248.

Lintilhac P. M., Vesecky T. B. 1984. Stress-induced alignment of division plane in plant tissues grown in vitro. Nature 307: 363-364.

Lynch T. M., Lintilhac P. M. 1997. Mechanical signals in plant development: a new method for single cell studies. Dev Biol 181: 246-256.

Mahmood A. 1968. Cell grouping and primary wall generations in the cambial zone, xylem, and phloem in Pinus. Austr. J. Bot. 16: 177-195.

Matar D., Catesson A.M. 1988. Cell plate development and delayed formation of the pectic middle lamella. Protoplasma 146: 10-17.

Molz F. J., Klepper. 1973. On the mechanism of water-stress-induced stem deformation. Agronomy J 65(2): 304-306.

Rao K.S., Dave Y.S. 1985. Seasonal variations in the vascular cambium of Holoptelea integrifolia (Ulmaceae). Beitr. Biol. Pflanz. 59: 321-331.

Roland J. C. 1978. Early differences between radial walls and tangential walls of actively growing cambial zone. IAWA Bull. 1978(1): 7-10.

Srivastava L. M. 1973. Cambial activity in trees. Arnoldia 33: 46-66.

Wilczek A. 2012. The formation of heterogeneous storeys in cambium on example of Laburnum anagyroides Medik. Acta Agrobotanica 65(2): 47-56.

Wilczek A., Jura-Morawiec J., Kojs P., Iqbal M., Włoch W. 2011a. Correlation of intrusive growth of cambial initials to rearrangement of rays in vascular cambium. IAWA J 32(3): 313-332.

Wilczek A., Włoch W., Iqbal M., Kojs P. 2011b. Position of rays and lateral deviation of vessel elements in the stem wood of some dicotyledonous species with storeyed, doublestoreyed, and nonstoreyed cambia. Botany 89(12): 849-860.

Włoch W. 1976. Cell events in cambium, connected with the formation and existence of a whirled cell arrangement. Acta Soc Bot Pol 45: 313-326.

Włoch W., Połap E. 1994. Zdarzenia komórkowe i ich lokalizacja w trakcie tworzenia wzoru domenowego w kambium Tilia cordata Mill. Acta Soc Bot Pol 63(2): 215-228.

Włoch W., Mazur E., Kojs P. 2001. Intensive change of inclination of cambial initials in Picea abies (L.) Karst. Tumours. Tress Struct Funct 15: 498-502.

Włoch W., Mazur E., Bełtowski M. 2002. Formation of spiral grain in the wood of Pinus sylvestris L. Trees 16: 306-312.

Włoch W., Jura-Morawiec J., Kojs P., Iqbal M., Krawczyszyn J. 2009. Does intrusive growth of fusiform initials really contribute to circumferential growth of vascular cambium? Botany 87: 154-163.

Włoch W., Wilczek A., Jura-Morawiec J., Kojs P., Iqbal M. 2013 Modelling for rearrangement of fusiform initials during radial growth of the vascular cambium in Pinus sylvestris L. Trees. DOI 10.1007/s00468-013-0842-8.

Zagórska–Marek B. 1984. Pseudotransverse divisions and intrusive elongation of fusiform initials in the storied cambium of Tilia. Can. J. Bot., Vol. 62. 20-27.

Zimmermann M. H. 1983. Xylem structure and the ascent of sap. Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag.